ECOTROPICAL MONOGRAPHS NO. 3

© The German Society for Tropical Ecology

RODENTS OF MT. ELGON, UGANDA: ECOLOGY, BIOGEOGRAPHY, AND THE SIGNIFICANCE OF FIRE (download)
by

VIOLA CLAUSNITZER

ABSTRACT

The rodents of Mt. Elgon, Uganda were studied with respect to their ecology and their local as well as their regional distribution: exhaustive data were obtained for Otomys barbouri Lawrence & Loveridge, 1953, O. typus Heuglin, 1877, Lophuromys flavopunctatus Thomas. 1888, and Rhabdomys pumilio (Sparman, 1784). Monthly data were collected by mark-recapture studies in the Afroalpine grasslands (ca. 3700 m) and bimonthly data by removal trapping along an altitudinal transect (2899-4200 m) between October 1996 and November 1997. A radio-tracking study was carried out on both Otomys species (16 ind.) in February/March 1999. The influence of fire was studied through experimental burning and observations.
The results allowed an assessment of the differences between habitat selection by each species on Mt. Elgon. For the intensely studied species I have tried to show relationships to climatic history and thus regional vegetation chances.
Population size fluctuations, reproduction, growth, and dietary preferences are non-seasonal in both Otomys species. They inhabit the Afroalpine grasslands from about 3200 m to the peaks, but exclude each other in their local distribution. The realized niches are differentiated on a very small scale only. Otomys typus lives mainly in the homogeneous and species-poor tussock grasslands, which are dominated by Festuca pilgeri. Otomys barbouri prefers richly structured and species-rich grasslands and moister areas, e. g., bogs.
Population size fluctuations, reproduction, and growth are positively correlated with rainfall patterns in lophuromys flavopunctatus. This species occurs abundantly in all studied habitats, where it lives mainly on invertebrates. The main diet of the Afroalpine populations are soil-dwelling invertebrates. These invertebrates are rare in the dry season, resulting in a drop in lophuromys flavopunctatus population sizes, reproduction, and the body mass of individuals.
Population size fluctuations, reproduction, and growth are inversely correlated with rainfall patterns in Rhabdomys pumilio. Rhabdomys pumilio is highly affected by damp and cold weather conditions, and the populations experienced a drastic collapse with the onset of rains in April 1997 on Mt. Elgon. Reproduction occurred only in the dry season. This is exact opposite of observations on all R. punilio populations in other habitats. The distribution of this species on Mt. Elgon is restricted to the higher elevations (> 3500 m), because of unfavourable microclimatic conditions in lower Afroalpine habitats (higher humidity and wetness in combination with low temperatures). Rhabdomys pumilio prefers open vegetation with patches of bare soil, which occur mainly at higher altitudes. These areas have a comparatively dry microclimate because of the reduced vegetation cover together with a low vapor pressure at higher elevations.
Species richness of Afroalpine rodents is greatly influenced by fire-induced habitat patterns. A sharp species turnover at about 3200 m is the result of frequent fires in the ericaceous and Afroalpine zones. Low-structured Afroalpine habitats, resulting from a high fire frequency, e. g. tussock grassland, carry a low species number, but a high rodent density. Mosaic-like vegetation patterns, e. g. patches of forest, bushes, and different grassland types, carry the highest species density and diversity. Low fire frequency or small-scale fires result in such vegetation patterns. However such patterns would exist without human impact (fire), since these vegetation patterns are hypothesized to be the result of megaherbivore damage.

ZUSAMMENFASSUNG

Die inselartigen, oft isoliert gelegenen Berge Afrikas zeichnen sich durch einen hohen Anteil an endemischen und disjunkt verbreiteten Arten aus. Auf Gattungs-, zum Teil auch auf Artniveau, weisen sie selbst bei großen Distanzen zueinander eine sehr hohe Faunen- und Florenähnlichkeit auf. Auf Grund dieser Ähnlichkeiten der afroalpinen Arten und Gattungen wurden verschiedene Hypothesen entwickelt, wie ein Austausch dieser Arten zwischen den Bergen stattgefunden haben könnte. Für eine direkte Verbindung der afroalpinen Habitate können allerdings keine Beweise gefunden werden. Vielmehr ist die Zusammensetzung der heutigen afroalpinen Faunen das Ergebnis einer Reihe von klimatisch bedingten Vegetationsverschiebungen, wobei die Berge zu Zeiten maximaler Waldausdehnung für Offenlandarten als Refugialräume gedient haben. Heutige Verbreitungsmuster afroalpiner Arten lassen sich mit solchen Vegetationsveränderungen und auch durch Konkurrenz mit moderneren Arten erklären.
Im Rahmen der vorliegenden Studie wurden die Kleinsäuger (Muridae, Myoxidae) des Mt. Elgon, Uganda bezüglich ihrer Ökologie und der lokalen, wie auch der regionalen Verbreitung untersucht. Eine besondere Aufmerksamkeit wurde dem Einfluss von Feuern gewidmet, die in der afroalpinen Stufe häufig auftreten und offensichtlich alle durch menschliches Zutun entfacht werden. Dabei ging es um die direkte kurzfristige Auswirkung auf einzelne Arten und um langfristige indirekte Effekte von Feuer auf die Artenzusammensetzung. Eine wichtige Rolle im Hinblick auf Struktur und Verbreitungsmuster von Kleinsäugergemeinschaften spielen z. B. feuerbedingte Veränderungen von Vegetationszusammensetzung und Habitatstruktur. Der Schwerpunkt der Untersuchungen lag auf den Arten der afroalpinen Zone (ca. 3200 – 4300 m MM). Die Datenerhebungen erfolgten während eines insgesamt 15monatigen Feldaufenthaltes von Oktober 1996 bis November 1997 und im Februar und März 1999.
Umfangreiche Daten wurden für Otomys barbouri Lawrence & Loveridge, 1953, O. typus Heuglin, 1988, Lophuromys flavopunctatus Thomas, 1888, und Rhabdomys pumilio (Sparrman, 1784) gesammelt. Individuenbasierte Daten wurden in monatlichen Markierungs-Wiederfangstudien auf 3 je 1 ha und 2 je 0,25 ha großen Dauerbeobachtungsflächen in den afroalpinen Grasländern (ca. 3700 m NN) gesammelt. Parallel dazu wurden Kleinsäuger zweimonatlich entlang eines Transektes (2900 – 4200 m MM) und von weiteren Lokalitäten der afroalpinen Stufe in Fallenlinien erfasst. An Otomys barbouri und O. typus wurde im Februar/März 1999 noch zusätzlich eine Telemetrie Studie durchgeführt. Dabei konnten 16 Individuen (5 O. barbouri, 11 O. typus) mit einer Gesamtzahl von 76 Telemetrie-Tagen untersucht werden.
Alle Daten wurden im Hinblick auf Habitatpräferenzen ausgewertet. Für die vier erwähnten Arten wurde versucht, Zusammenhänge zwischen Autoökologie, Verbreitung und historischen Klima- und Vegetationsveränderungen zu formulieren. Der Einfluss von Feuer wurde an Hand einer experimentellen Studie beobachtet. Zusätzlich konnten Fallenlinien in und am Rand von großflächig gebrannten Flächen (durch Wilderer gelegte Feuer im Februar 1997) aufgestellt werden. Die Telemetriestudie wurde ebenfalls in teilweise gebrannten Habitaten durchgeführt (Otomys barbouri und O. typus).
Beide Otomys Arten besiedeln die afroalpinen Grasländer des Mt. Elgon oberhalb von 3200 m NN bis in die Gipfelregion (4200 m NN). Sie ähneln sich in vielen Aspekten ihrer Ökologie und sind nicht saisonal; die Fortpflanzung findet ganzjährig statt. Auch Nahrungszusammensetzung und Bewegungsradien ändern sich nicht mit dem Wechsel zwischen Regen- und Trockenzeit. Die Aktionsräume (home ranges) sind mit ca. 560 m² für Otomys typus und mit ca. 360 m² für O. barbouri (90% harmonic mean) verhältnismäßig klein: Populationsdichten schwanken zwischen 20 – 30 Individuen pro Hektar für Otomys typus und 15 – 25 Individuen pro Hektar für O. barbouri. Beide Arten zeigen trotz ihrer hohen Ähnlichkeit bei Betrachtung ihrer Mikrohabitate und Nahrungspräferenzen Unterschiede, die zu einer Einnischung auf z.T. sehr kleinen Raum führen. Dabei überlappen die Aktionsräume der beiden Arten in einigen Gebieten durchaus, und nur die Mikrohabitate werden unterschiedlich genutzt. Die für die afroalpinen Grasländer des Mt. Elgon endemische O. barbouri besiedelt hauptsächlich struktur- und artenreiche Grasländer, sowie feuchte Bereiche (Carex runssoroensis bogs). Die Nahrung ist rein vegetarisch; ca. 50 % sind Gräser, die andere Hälfte Dikotyledonen, v. a. Blütenböden von Helichrysum Arten. Die auf einigen Bergen Ostafrikas disjunkt verbreitete O. typus besiedelt auf dem Mt. Elgon vorrangig die struktur- und artenarmen Tussock-Grasländer (Festuca pilgeri), feuchte Flächen werden gemieden. Die Nahrung besteht zu fast 100% aus Gräsern, von denen Festuca pilgeri ungefähr die Hälfte einnimmt. Die beiden heutzutage auf dem Mt. Elgon heimischen Otomys Arten sind Reliktvorkommen einer einst großflächigeren Verbreitung derselben Art (O. typus) oder ihrer Vorfahren (O. barbouri, die zum Verwandtschaftskreis von O. angoniensis gehört). Großflächige klimatisch bedingte Vegetationsänderungen haben die Einwanderung von Otomys aus Südafrika, dem Ausbreitung- und Radiationszentrum der Gattung, bis nach Ost- und Zentralafrika (Reliktvorkommen auf dem Kamerunberg) in trockeneren Phasen ermöglicht. Feuchte Klimabedingungen haben zu isolierten und disjunkten Verbreitungsmustern auf Bergen und Plateaus geführt, die den Graslandbewohnern als Refugialräume dienten. Eine Rückbesiedelung der tiefer gelegenen Grasländer vom Mt. Elgon ist beiden Arten nicht gelungen. Hier spielen vor allem Konkurrenzphänomene besonders mit den moderneren Murinen eine Rolle. Der Hauptkonkurrent für Otomys sind Vertreter der Gattung Arvicanthis, die fast dieselbe ökologische Nische einnehmen, allerdings eine sehr viel höhere Reproduktionsrate haben und weniger anfällig auf Störungen (z.B. Feuer) reagieren.
Lophuromys flavopunctatus, ist in Ostafrika eine sehr häufige Art, die viele verschiedene Biotope erfolgreich besiedelt. Auf dem Mt. Elgon kommt sie in allen untersuchten Habitaten von dem Bergregenwald bis auf die Gipfel vor. Sie ist auf eiweißreiche tierische Kost spezialisiert und ernährt sich in der afroalpinen Stufe des Mt. Elgon hauptsächlich von Regenwürmern und Tipulidenlarven. Eine leichte Saisonalität dieser Art mit einem Populationsrückgang in der Trockenzeit und einem Zuwachs in der Regenzeit (max.: 16 Individuen pro Hektar) ist bedingt durch die Verfügbarkeit dieser Invertebraten. Der Anteil an pflanzlicher Kost liegt in der Regenzeit bei weit unter 50 %, steigt in der Trockenzeit allerdings deutlich darüber hinaus. Diese Saisonalität spiegelt sich auch in der Körpermassenentwicklung von adulten Individuen, der Reproduktion und in Aktivitätsradien wider.
Rhabdomys pumilio besiedelt auf dem Mt. Elgon, der ihre nordwestlichste Verbreitungsgrenze darstellt, nur Grasländer oberhalb von 3500 m NN. Diese in Ostafrika disjunkt auf einigen Bergen und Hochlagen verbreitete Art kommt in Südafrika, ihrem Ausbreitungszentrum, bis an die Küstenlinie vor. Die sehr hohe untere Verbreitungsgrenze auf dem Mt. Elgon, die deutlich oberhalb der unteren Ausdehnung der Afroalpinen Grasländer liegt, ist mikroklimatisch bedingt. Rhabdomys pumilio stirbt sehr schnell bei Nässe oder Feuchte in Kombination mit Kälte. Die afroalpinen Grasländer nahe der Gipfelregion weisen eine geringer Luftfeuchte auf und sind durch eine oft lückige Vegetation mit Offenbodenbereichen mikroklimatisch begünstigt (schnelleres Erwärmen und Abtrocknen). Rhabdomys pumilio ist dementsprechend stark saisonal, mit einem Populationsanstieg in der Trockenzeit und einem drastischen Rückgang bis hin zu lokalen Populationszusammenbrüchen in der Regenzeit. Diese negative Korrelation von Populationsgröße von Mäusen und Niederschlag ist in Afrika sehr ungewöhnlich und selbst R. pumilio-Populationen aus tieferen Regionen weisen eine entgegengesetzte Populationsdynamik auf Qualität und Quantität von Nahrung spielten keine Rolle, da Samen, Blüten und Insekten, die Hauptnahrung von R. pumilio, auf dem Mt. Elgon ganzjährig vorhanden sind und von den Tieren auch in gleichbleibender Zusammensetzung gefressen wurden. Das Fehlen von R. Pumilio in den tieferen Grasländer, also unterhalb des Bergregenwaldes, ist ein Konkurrenzphänomen vor allem mit den sehr ähnlichen Arten der Gattung Lemniscomys.
Die Artenvielfalt der Nagetiere ist in der afroalpinen Stufe des Mt. Elgon stark mit der Vegetationsstruktur und damit mit der Feuergeschichte der jeweiligen Flächen verbunden. Strukturreiche Vegetation mit einem Mosaik aus Dendrosenecio Bäumen, Helichrysum, Hypericum und Rubus Gebüschen, vielen Kräutern und Gräsern beherbergt die höchste Diversität an Mäusen. Solche Flächen werden in der Regel im Abstand von Jahrzehnten gestört, z. B. durch Feuer oder Großwild. Zu häufige Feuer zerstören die Struktur und führen zur Ausdehnung der Grasflächen, die heute die Afroalpine Stufe des Mt. Elgon prägen. In solchen Gebieten dominieren nur noch sehr wenige Arten mit hohen Individuendichten, die Gesamtdiversität sinkt. Vor allem Rhabdomys pumilio und Otomys typus und in geringer Zahl Tachyrocyctes ruddi sind in den struktur- und artenarmen Grasländern häufig.
Auf dem Mt. Elgon findet in ungefähr 3200 m Höhe eine sehr starke Änderung der Artenzusammensetzung auf sehr kleiner vertikaler Distanz statt. Dies ist auch ein Resultat von häufigen Bränden, die zu einem abrupten Übergang von montanem Wald in Afroalpine Grasländer führen. Ohne diese scharfe Grenze und einer breiteren Verzahnung von Wald und afroalpinen Grasland, wäre der Überlappungsbereich von typischen afroalpinen Arten, z. B. Otomys barbouri, O. typus, Rhabadomys pumilio oder Tachyoryctes ruddi mit typischen Waldarten, z. B. Pramys jacksoni, Colomys goslingi oder Hylmomyscus denniae wesentlich breiter.
Im Rahmen dieser Arbeit konnte umfangreiches Datenmaterial auf Artniveau erhoben werden, was aufschlussreiche Vergleiche mit Populationen von tieferen Habitaten und Schlüsse auf jeweilige Verbreitungsgeschichte der einzelnen Arten zulässt. Von hoher Bedeutung sind die Daten für Otomys barbouri und O. typus, da es bislang nur sehr wenig Information, vor allem über zentral- und ostafrikanische Arten dieser Gattung gibt. Weiterhin ist diese Gattung auf Grund ihres hohen Alters und der über paläontologische Funde bekannten früheren Verbreitung ein wichtiger Zeuge der Vegetations- und Klimageschichte Afrikas.
Das heutige Erscheinungsbild der afroalpinen Landschaft ist nachhaltig durch anthropogene Nutzung und Einwirkung, vor allem durch Feuer, geprägt. Der Einfluss von Feuer, vor allem die Minderung der Diversitäts- und Artenzahl durch häufige oder sehr heiße Brandereignisse ist für Pflegekonzepte der Nationalparke wichtig.
Die Artzusammensetzung und die Habitatsansprüche einzelner Arten lassen, in Verbindung mit den Ergebnissen der Parallel durchgeführten vegetationskundlichen Arbeit von Wesche (2002) Rückschlüsse auf die potentielle natürliche Vegetation der afroalpinen Vegetation zu.
Ohne menschlichen Einfluss wäre eine geschlossene Vegetation aus Erica Bäumen und Büschen bis in ungefähr 4000 m NN möglich (siehe auch Miehe & Miehe 1994). Gegen solch eine einheitliche Vegetationsbedeckung sprechen allerdings die auf offene Habitat angewiesenen endemischen Arten der afroalpinen Stufe des Mt. Elgon (Otomys barbouri, Tachyoryctes ruddi) und die stark disjunkt verbreiteten Arten, die auf dem Mt. Elgon isolierte Vorkommen haben (Otomys typus, Rhabdomys pumilio). Ohne Feuer- und damit anthropogenen Einfluss würden Großsäuger, wie Elefanten oder Büffel, den Berg häufig zur Nahrungs- und Mineralienaufnahme besuchen. Diese Weidegänger würden die Vegetation mosaikartig und in verschiedenen Sukzessionsstadien offen halten und so Habitate für die afroalpinen Arten der offenen Grasflächen schaffen.


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